موریانه ها در زندگی شهری چه نگرانی هایی می­توانند ایجاد کنند؟!

ما انسان ها در محیط اطراف خود ممکن است با موجودات مختلفی سروکار داشته باشیم. این موجودات ممکن است در لوازم خانه ی ما برای خود خانه ای یا بهتر است بگوییم کشوری بسازند. این موجودات به عنوان تخریب کننده های املاک انسانی و سازنده های تپه های عظیم در بیابان ها شناخته شده اند. از این موجودات به عنوان موریانه ها یاد می­شود.  موریانه ها از آنجا که می­توانند از هر ساختار چوبی که برای انسان با ارزش باشد تغذیه کنند و یا اینکه به مکان هایی که انسان ها در آنجا حضور دارند به عنوان پناهگاه برای تشکیل خانه خود استفاده کنند بسیار حائز اهمیت هستند.

موریانه ها یکی از موفق ترین گونه های حشرات روی زمین هستند که به طور گسترده در سراسر جهان توزیع شده اند. علاوه بر حشراتی مانند زنبور عسل و مورچه که زندگی اجتماعی دارند، موریانه ها از قدیمی ترین حشراتی هستند که به صورت اجتماعی زندگی می­کنند، که این قدمت حداقل به دوران کرتاسه یعنی وقتی که آنها در زیر پای دایناسورها یافت می­شدند، می­رسد!

بیشتر موریانه ها به طور کلی بین عرض های جفرافیایی 45 و 50 درجه شمال و جنوب پراکنده شده اند. بنابراین بیشتر گونه های موریانه ها در مناطق گرمسیری و نیمه گرمسیری یافت می­شوند.. مطالعات نشان می­دهد دما و باران بر توزیع جغرافیایی موریانه ها تاثیر می­گذارد.

ایران دارای اقلیم متنوعی است. جنوب و جنوب شرقی ایران دارای آب و هوای بیابانی است که شرایط اکولوژیکی آنها شبیه شبه جزیره عربستان و جنوب غربی پاکستان است. استان خوزستان که در جنوب غربی کشور قرار دارد دارای یکی از گرم ترین استان های ایران است. این استان دارای آب و هوای مناسب برای رشد و توسعه موریانه ها است. 

قدیمی ترین فسیل های موریانه ها به وضوح نشان می­دهد که این موجودات قبلا هم به طور اجتماعی بسیار شبیه به موریانه های امروزی وجود داشته و زندگی می­کردند. موریانه از کلمه یونانی Termes به معنای کرم های خسته کننده چوب گرفته شده است. نخستین موریانه شناخته شده Mastotermes darwiniensis  از شمال استرالیا بوده است. این گونه از موریانه ها در لانه هایی که حدود 10 میلیون عضو دارند، درخاک زندگی می­کنند. این موریانه دارای سلیقه کاتولیکی بوده (تقریبا هر چیزی را خواهد خورد) و به عنوان مخرب ترین حشره در شمال استرالیا توصیف شده است.

از نظر تاکسنومیکی تمامی موریانه ها به سلسله Animalia، شاخه Arthropoda، رده Insecta و راسته  Blattodea تعلق دارند. اکنون این موجودات را با نام termitoidae شناخته می­شوند. محققان منشا مشترک میکروارگانیسم های تاژکدار همزیست دستگاه گوارش موریانه ها و سوسری های چوبخوار Cryptocercus و شباهت ظاهری پوره های برخی موریانه ها و سوسری ها را گواه بر خویشاوندی بسیار نزدیک این دو گروه می­دانستند. در این رابطه مطالعات تعدادی از محققین با درجه اطمینان بالا نشان داده است که موریانه با سوسری های خانواده Cryptocercidae یک گروه مونوفیلتیک را در بالاخانواده  Blattoidaeتشکیل می­دهند. امروزه خانواده های موریانه ها را در گروهی به نام Termitoidae در نظر گرفته اند. این گروه که اخیرا در بالاخانواده Blattoidae قرار گرفته است در برگیرنده ی حدود سه هزار گونه موریانه است که همگی زندگی اجتماعی حقیقی داشته و از روی شاخک تسبیحی و مخفی نبودن سر به راحتی از سوسری ها تشخیص داده می­شوند.  

موریانه ها چند نوع اند؟!

موریانه ها بر اساس توزیع، تغذیه و نیاز رطوبتی به 3 گروه موریانه های چوب خشک، چوب مرطوب و زیر زمینی تقسیم می­شوند. دو گروه از معمول ترین موریانه ها که صاحبان خانه ها با آن ها رو به رو می­شوند موریانه های چوب خشک و زیر زمینی هستند. موریانه های چوب مرطوب هم گه گاهی در داخل خانه ها یافت می­شوند. 

موریانه های چوب خشک(Drywood termites)،  چوب هایی را که رطوبت کمی دارند به خوبی مصرف می­کنند و نیازی به رطوبت اضافی ندارند. این موریانه ها بدلیل داشتن پوست بدن(کوتیکول) غیر قابل نفوذ خود نسبت به دیگر موریانه ها، به خوبی می­توانند رطوبت بدن خود را حفظ و با شرایط خشک خود را سازگار کنند. آنها در جذب آب از طریق دفع کردن مواد به صورت مدفوع(جامد) بسیار کارآمد عمل می­کنند.

 در واقع این موریانه ها را می­توان به راحتی از طریق مدفوع خشک گلوله مانندی که از خود به جای میگذارند از دیگر موریانه ها قابل تشخیص هستند. این موریانه ها از سلولز چوب تغذیه می­کنند. هضم سلولز تنها با وجود همزیست ها و باکتری های ساکن در روده آنها که انزیم های خاصی را برای تجزیه سلولز تولید می­کنند امکان پذیر است. داشتن این همزیست ها برای هضم سلولز موریانه ها را به موجودات عجیب و شگفت انگیز تبدیل کرده است. 

موریانه های چوب مرطوب( Dampwood termites)، چوب های مرطوب و پوسیده را آلوده می­کنند. آنها نیازی به تماس داشتن با خاک برای حفظ موقعیت خود ندارند اما معمولا در چوب هایی که روی زمین هستند یافت می­شوند. آنها در مکان هایی که درخت ها و درخچه های خشک و یا درختان مرده هم یافت می­شوند اما معمولا به سازه هایی که در معرض رطوبت قرار دارند حمله می­کنند. موریانه های چوب مرطوب خسارت های قابل توجهی را با پرورش قارچ های خاص پوسیدگی ایجاد می­کنند. این موریانه ها به عنوان آفات مخرب اقتصادی شناخته می­شوند. در این گروه از موریانه ها خانواده

فرم های مختلف کلنی گونه Neotermes castaneus

موریانه های زیر زمینی معمولا در زیر زمین ساکن هستند و کلنی آنها ممکن است بسیار عظیم از لحاظ عضو و اندازه باشد. این موریانه ها می­توانند یک خانه را به صورت یک کلنی برای زندگی خود تبدیل کنند. فرم کارگر آنها کرم رنگ و آسیب رسان هستند. فرم سرباز سر تیره رنگی داشته و فک پایین آن به سمت جلو کشیده شده است.

فرم های کارگر، سرباز ( با سر های تیره) و فرم های بالدار موریانه های زیر زمینی گونه Reticulitermes spp

همچنین با توجه به عادت غذایی، موریانه ها به دو گروه اختصاصی موریانه های پایین و موریانه های بالاتر تقسیم می­شوند. موریانه های تحتانی با روده هایی که حاوی تک یاخته ها (Protozoa)  و گونه های مختلفی از باکتری ها هستند بیشتر از چوب و یا چوب های آلوده به قارچ تغذیه می­کنند. از این گروه می­توان به خانواده های Mastotermitidae، Archotermopsidae ، Stolotermitidae، Hodotermitidae،Kalotermitidae ،Stylotermitidae ، Serritermitidae و Rhinotermitidae اشاره کرد. موریانه های بالاتردر روده ی خود تعداد کمی گونه باکتری دارند و فاقد تک یاخته هستند و از مواد مختلفی مانند مدفوع، هوموس، چمن و برگ و ریشه استفاده می­کنند. این گروه خانواده Termitidae را در خود جای می­دهند.

  Mastotermitidae از این خانواده ، تنها یک گونه زنده متعلق به جنس Mastotermes به نام M. darwiniensis شناسایی شده است و سایر گونه ها به صورت فسیل وجود دارند. این موریانه، به دلیل قرار دادن تخم ها در یک کپسول تخم 20 تایی و همچنین، شباهت فون باکتری های دستگاه گوارش با سوسری های خانواده Cryptocercidae، در شکل گیری فرضیه اشتقاق موریانه ها از سوسری های این خانواده نقش مهمی داشته اند.

Archotermopsidae دارای 3 جنس و هفت گونه است که همچنین به موریانه های چوب مرطوب معروف هستند. در کشور های افغانستان، پاکستان، هند و ویتنام دارای پراکنش هستند.

Stolotermitidae دارای دو جنس و 10 گونه است. گونه های این خانواده در استرالیا و آفریقای جنوبی دارای پراکنش هستند. همه ی گونه ها از نظر اندازه بدن متوسط تا بزرگ در کلنی های نسبتا بزرگ در چوب های مرده زندگی می­کنند. 

Hodotermitidaeکه به موریانه های چوب مرطوب معروف اند و بیشتر در چوب های مرده که تا حدی رطوبت دارند، زندگی و از آنها تغذیه می­کنند. یکی از گونه های این خانواده به نام Anacanthotermes vaganus به عنوان آفت جدید درختان پسته در استان سیستان و بلوچستان معرفی شده است.

خانواده Kalotermitidae به موریانه های چوب خشک معروف اند. تقریبا تمام حشرات این خانواده چوبخوار و مضر هستند. این موریانه ها معمولا تونل های خاکی در سطح زمین نمی­سازند و معمولا به طور دائمی در داخل دالان هایی که در چوب ایجاد کرده اند زندگی می­کنند. برخی از افراد این خانواده مانند گونه های دو جنس Neotermes و Paraneotermes به چوب های مرطوب و ریشه درختان مرده حمله می­کنند. سایز بدن این موریانه ها بزرگ و در کلنی های نسبتا کوچک زندگی می­کنند. 

Stylotermitidae شامل یک جنس با 45 گونه توصیف شده است. این گروه عجیب در هند، چین و تایوان از روی چوب درختان زنده و مرده جمع اوری کرده اند.

Serritermitidae شامل دو جنس و سه گونه است. موریانه های این خانواده از چوب های پوسیده در آمازون تغذیه می­کنند. 

Rhinotermitidaeحشرات این خانواده که به موریانه های زیر زمینی معروف هستند، یا همواره در زیر زمین زندگی می­کنند و یا در صورت فعالیت در چوب های بیرون از زمین مثل درختان، سطح این چوب ها را توسط ترشحات فونتانل می­پوشانند. از عمومی ترین و مهم ترین گونه های این خانواده،  می­توان Reticulotermes flavipes را نام برد. گونه­ی Psammotermes rajasthanicus از تمام مناطق ایران که دارای نخل خرما هستند مانند چابهار گزارش شده است.  

در سال های گذشته موریانه های گونه Psammotermes hybostoma که به موریانه شن در استان خوزستان معروف هستند به عنوان یکی از مخرب ترین آفت ها که باعث خشکاندن گیاهانی مانند گز شاهی، استبرق و کهور در این ناحیه شناخته شده اند. 

Termitidae این خانواده، بزرگترین گروه موریانه ها با بیش از 1950 گونه است. یک گونه ی مهم این خانواده به نام موریانه خرما Microcerotermes diversus به تنه درختان زنده خرما حمله می­کند. این گونه یکی از فراوان ترین گونه ها موریانه های زیر زمینی در ایران است. این گونه که به عنوان حریص ترین و مخرب ترین موریانه شناخته شده است و توانایی ایجاد اجتماعات ثانویه در دیوارها و سقف ساختمان ها و نیز درختان را دارد. همچنین با ایجاد تونل و مصرف کربوهیدرات باعث فروپاشی درختان می­شود. در اثر فعالیت این آفت، تنه درخت خرما خم شده و پس از مدتی می­شکند. این گونه از مناطق جنوبی کشور گزارش شده است. از سایر جنس های  این خانواده که تا کنون در ایران نیز گزارش شده اند، می­توانMacrotermes ، Amitermes و Nasutitermes را نام برد. 

همچنین 2 گونه Microcerotermes dashlibronensis  وAmitermis Silvestri  از بخش های مختلف ایران جمع آوری شده است. گونه ی Microcerotermes gabrielis اولین آفت آسیب رسان به نهالستان های دامنه های کوه البرز جنوبی است.


آیا موریانه ها همان مورچه های سفید هستند؟!

مهم ترین قسمت کنترل موریانه شناخت و شناسایی صحیح گونه های مختلف آنهاست. یکی از جنبه های مهم این قضیه این است که به درستی بتوانید موریانه و مورچه را از هم تشخیض دهید. بدن موریانه ها نسبتا نرم و اغلب به رنگ سفید تا شیری و قهوه ای روشن است و در برخی منابع به اشتباه به آنها مورچه های سفید گفته می­شود. اما از روی مجموعه ای از خصوصیات، به راحتی می­توان این دو گروه را از یکدیگر تفکیک کرد. 

شکم موریانه ها 10 بندی بوده و در تمام عرض خود به قفسه سینه متصل شده است. ولی در مورچه ها که از خانواده بال غشاییان زیر راسته Apoctita هستند، شکم توسط ساقه ای باریک به نام پتیول(Petiole) به قفسه سینه متصل می­شود. دو جفت بال در موریانه ها هم اندازه و هم شکل بوده و در زمان استراحت، به صورت مسطح روی بدن قرار می­گیرد.در حالی که بال عقب در مورچه ها، به وضوح کوچکتر از بال جلو است و بال ها در حالت استراحت به صورت عمودی روی بدن قرار می­گیرند. در نهایت ، شاخک در موریانه ها تسبیحی ولی در مورچه ها زانویی است.

                                                      مورچه                                                                   موریانه

 کلنی موریانه ها، شامل چهار کاست(Cast) به نام های سرباز(Soldier)، کارگر(Worke)،  نر(Done, king) و ملکه(Queen) است.

در کلنی فرم های بالدار و بی بال موریانه ها دیده می­شود. بال ها تنها در فرم های جنسی(حشرات نر و ملکه) و آن هم تنها در یک دوره کوتاه قبل از پیدا کردن لانه جدید وجود دارند. سایر افراد کلنی، بال خود را به صورت ثانوی از دست داده اند. فرم های بالدار با رسیدن به بلوغ جنسی، کلنی را ترک کرده و پس از یک دوره پرواز که پرواز جفت گیری mating flight نام دارد، فرود می­آیند. این حشرات پروازکننده های ضعیفی هستند و معمولا در جهت وزش باد پرواز می­کنند. در برخی از گونه ها، پرواز جفت گیری پس از اولین بارندگی بهاره صورت می­گیردکه در این صورت، جمعیت های مختلف دیده می­شوند. 

فرم های بالدار موریانه ها که تحت عنوان آلات Alate شناخته می­شود.

جفت گیری معمولا در حال پرواز انجام می­شود. فرم های بالدار، بلافاصله پس از پیدا کردن یک محل مناسب برای تشکیل کلنی جدید، با قراردادن بال ها بین پاها و چرخاندن بدن، آنها را به صورت ارادی از بدن جدا می­کنند. پس از یافتن محل مناسب لانه سازی، ملکه برای حفرلانه و تخم گذاری اقدام می­کند. یک ملکه ممکن است 25 تخم در دقیقه، 36000 تخم در هر روز  و به طور متوسط سالانه 13140000 تخم بگذارد. در طول دوره تخم گذاری، شکم ملکه رشد زادی کرده و حجم آن را چندین برابر حالت عادی افزایش می­یابد. در این حالت، ملکه قدرت تحرک خود را تا حد زیادی از دست داده و برای تغذیه، افراد کارگر وابسته می­شود. ملکه ها دارای طول عمر 30 تا 50 سال هستند که این سن طولانی ترین طول عمر برای یک حشره در نظر گرفته می­شود. ملکه هورمون هایی آزاد می نماید که سیگنالهای آن باعث تفکیک کارگرها، سرباها و … می­گردد. 

تصویر ملکه Cubitermes sp

تورم شکم مربوط به تولید زیاد تخم است و ملکه با سرعت وصف ناپذیری به تخم گذاری و افزیش جمعیت کلنی می­پردازد. تخم های گذاشته شده توسط ملکه بعد از یک دوره 50-60 روزه تفریخ می­شوند. سلول سلطنتی (سلول ملکه) همیشه در مرکز کلنی به طرف قاعده کلنی جاییکه مولدها رطوبت را نگه می دارند و به خوبی تغذیه می شوند، وجود دارد. وقتی اندازه یک کلنی برای ملکه خیلی بزرگ شد، مولدین ثانویه ایجاد می شوند و کلنی های  دیگر در همان نزدیکی بوجود می آیند تا کلنی اولیه را تکمیل کنند. پوره هایی که به تازگی از تخم خارج می­شوند، فاقد همزیست هستند. همچنین این پوره ها، طی فرآیند پوست اندازی موجودات همزیست معده ی خود را از دست می­دهند. این پوره ها، با تغذیه از مدفوع سایر افراد کلنی، مجددا موجودات همزیست مورد نیاز خود را دریافت می­کنند. پدیده ای که در آن، موریانه ها با تغذیه از مواد موجود در دستگاه گوارش یا مدفوع یکدیگر، باعث انتشار موجودات همزیست می­شوند، تروفالاکسیس(Trophallaxis) نام دارد. پوره ها دارای بدن نرم و کم رنگ در حالی که فقط کمی از تخم ها بزرگ تر هستند اغلب تقریبا شبیه به موریانه های کارگر هستند. پوره ها ممکن است به یک موریانه کارگر، سرباز و یا یک فرد تولیدمثلی تبدیل شوند. پوره ها بعد از 3-4 بار پوست اندازی به بلوغ می­رسند که این امر تا حد زیادی به حضور مواد غذایی، جمعیت کلنی ها و محیط زیست وابسته است. 

چرخه زندگی موریانه ها

حال می­خواهیم اعضای مختلف موریانه ها در کلنی را  از نظر ریخت و رفتار بررسی کنیم: سر در موریانه ها بیضوی بوده و چشم های مرکب وجود دارند. شاخک تسبیحی است و بین 9 تا 30 بند دارد. قطعات دهانی جونده(Mandibulate)، پاها کوتاه و پنجه ها چهاربندی است. سرسی ها در انتهای بدن کوتاه بوده و بین 1 تا 8 بند دارد. 

فرم سرباز موریانه ها، در بیشتر گونه ها دارای یک سر بزرگ و آرواره رشد کرده برای دفاع از کلنی است. گاهی آرواره افراد سرباز آنقدر بزرگ است که خود قادر به تغذیه نبوده و باید توسط افراد کارگر تغذیه شوند. 

در برخی از گروه های موریانه ها، سربازان مجهز به ابزار شیمیایی برای دفاع شده اند. به عنوان مثال در خانواده های TermitidaeوRhinotermitidae  در قسمت جلو سر، روزنه ای به نام فونتانل (Fontanelle) وجود دارد که در حقیقت، خروجی غده مولد مواد سمی و چسبناک است. همچنین در زیر خانواده Nasutitermitinae از خانواده Termitidae، خروجی این غده در جلو سر رشد کرده و به یک اندام لوله مانند به نام ناسوس(Nasus) تبدیل شده است.

 

یک موریانه سرباز فورموزانCoptotermes formosanus 

 افراد کارگر برخلاف سربازها دارای بدنی نرم اما در قسمت دهان دارای آرواره های سخت مخصوص جویدن چوب، بدون بال ، کور و سفید رنگ هستند و وظایف زیادی مانند ساختن و توسعه لانه یا تعمیر آن، ذخیره مواد غذایی، پرورش قارچ، تنظیم حرارت لانه و همچنین تغذیه و مراقبت از نوزادان و ملکه را در کلنی بر عهده دارند. کارگران جوان کارهای خانگی مانند تغذیه، نظافت و مراقبت را برعهده دارند. در صورتیکه افراد مسن تر وظایف پر ریسک تر مانند جمع آوری غذا و ساخت لانه را برعهده دارند. اندازه بدن کارگران در ساخت تونل های گالری بسیار مهم است به صورتی که کارگران با سایز بدن بزرگ تونل های گسترده تر با تقسیم بندی کمتر و کارگران با سایز بدن کوچکتر تونل های باریک با تقسیم بندی و پیچیدگی بیشتر را ایجاد می­کنند. با توجه به تحقیقات انجام شده 96% از کارگران کوچک از اتاقک ملکه مراقبت می­کنند و 99% از کارگران با اندازه بزرگتر در تهیه غذا نقش دارند. این افراد با مخلوط کردن مایع چسبناک ترشح شده از غده لانه های خود با خاک و موادغذایی جویده شده، مواد لازم برای ساختن لانه در بالای سطح زمین را تهیه می­کنند. جالب است که، موریانه های کارگر در مواجهه با اجساد مردگان در کلنی رفتارهایی مانند دور زدن، همخواری، برداشتن جسد یا دفع آنها در مواد مدفوع یا خاک از خود نشان می­دهند. حفظ نظافت و جلوگیری از عفونت در کلنی بسیار حائز اهمیت است. اگر فردی در کلنی مرده باشد و عملیات تجزیه و پاکسازی آن به خوبی انجام نگیرد تاثیر منفی در عملکرد کلنی خواهد داشت.

شناسایی اجساد از طریق بو (شیمیایی) و لامسه ( فیزیکی) و بینایی(بیولوژیکی) صورت می­گیرد. کارگرها در کلنی موریانه ها، تنها افرادی هستند که توانایی هضم سلولز را دارند. سایر افراد از غذایی که توسط کارگرها هضم شده است، تغذیه می­کنند. سلولز مورد تغذیه توسط موریانه های پست، توسط میکروارگانیسم های همزیست موجود در دستگاه گوارش افراد کارگر هضم می­شود. 

موریانه های کارگر گونه­ی فورموزان(Coptotermes formosanus)

بعضی از گونه ها قارچ هایی را برای تامین مواد غذایی خود در کلنی نگهداری می­کنند. همچنین این موریانه های کارگر با میسیلیوم هایی که روی کلنی ایجاد شده است پوره های داخل کلنی را سیر و از آنها پرستاری می­کنند. موریانه های خانواده های Termitidae و Rhinotermitidae قارچ ها را در داخل مواد دفعی خود کشت می­دهند. موریانه ها با تغذیه از این قارچ ها و بقایای گیاهی که توسط آنها تجزیه می­شوند، موادغذایی خود را بدست می­آورند. اسپور این قارچ ها، بدون اینکه موریانه آسیب ببیند، از دستگاه گوارش حشره عبور کرده و روی مدفوع آنها جوانه می­زند. با توجه به این موضوع موریانه هایی که مسئول پرورش قارچ هستند،  باعث مرگ و میر 90 درصد از جنگل های آفریقای جنوبی شده اند. موریانه ها همچنین ممکن است برخی از گونه های موریانه ها دارای کارگران واقعی نباشند و در عوض به پوره هایی که همان کارها را انجام می­دهند متکی هستند. 

موریانه ها همه چیز خوار هستند و از مواد مختلف مثل اجساد سایر افراد، پوسته های حشرات، مدفوع یکدیگر و مواد گیاهی مرده نظیر چوب و حتی گاهی درختان زنده تغذیه می­کنند. البته گیاهان زنده، فقط در صورتی که ضعیف شده باشند، مورد حمله موریانه ها قرار می­گیرند. از 4000 گونه شناخته شده که روی زمین زندگی می­کنند حدود 2600 گونه شناخته شده اند که از لحاظ اقتصادی به ساختمان ها و محصولات زراعی و یا مزارع، جنگل ها آسیب های جدی وارد می­کنند.

 بعضی از آنها باعث کاهش گیاهان زنده و از بین بردن پوشش گیاهی در مدت زمان کوتاهی می­شوند. این حشرات لانه خود را در زیر زمین، سطح خاک و داخل تنه درختان و حتی روی سطوح خارجی درختان می­سازند. لانه ها ممکن است به صورت تپه هایی که ارتفاع آنها از 9 متر هم تجاوز می­کند برسد. به گالری موریانه ها که شامل اتاقک های تولیدمثلی، محل های ذخیره مواد غذایی و اتاقک های پرورش قارچ هستند، ترمیتاری(Termitaria) گفته می­شود. در صورتی که این لانه ها در بالای سطح زمین ساخته شوند، اصطلاح Mound نیز در مورد آنها به کار برده می­شود.

تپه موریانهTermites mound

­ موربانه ها با ساخت کلنی هایی با شبکه پیچیده و متخلخل باعث تنظیم جریان هوا، پراکندگی فرمون و رطوبت لازم برای پرورش گونه های مختلف قارچی که از آنها تغذیه و نگهداری می­کنند، می­شوند. شکل تپه هایی که توسط موریانه ها ساخته می­شود با توجه به گونه و شرایط جغرافیایی می­تواند متفاوت باشد. مانند هر ساختاری در زیست شناسی، شکل به وظیفه بر می گردد. یک تپه با انتهای گرد شده ی مقاوم، چنانکه در بسیاری از مناطق گرمسیری مشاهده می شود، وظیفه دارد که آب را در طی بارندگی های سنگین از تپه دور کند. یک تپه بلند و کشیده، شبیه آن هایی که در مناطق گرم و معتدل دیده می شوند، درجه حرارت را در طول روز تنظیم می نمایند.

به طور مثال موریانه های جنس Amitermes تپه ها را در یک جهت شمالی- جنوبی می­سازد. به همین دلیل به آنها موریانه های قطب نما گفته می­شود. این نوع از سازه ها باعث می­شوند که دمای داخل کلنی در صبح افزایش یابد و همچنین از بالا رفتن دما در ظهر جلوگیری شود. در این بین تپه های Cubitermes بلند و باریک و در مقابل تپه های Cubitermes  کوچک و جمع و جور هستند. اندازه گیری های مستقیم روزانه جریان تپه های دو گونه موریانه Odontotermes obesus و Macrotermes michaelseni نشان می دهد که یک ترکیب ساده از هندسه، تخلخل و توده حرارتی ناهمگن به تپه ها اجازه می­دهد تا از نوسانات حرارتی روزانه برای اهدافی مانند تهویه، از بین بردن رطوبت اضافی و دی اکسیدکربن از لانه استفاده کنند.

به طور غیر منتظره ممکن است این پناهگاه ها برای حشراتی از راسته های دیگر مانند دو بالان، بال غشاییان، بالپولکداران و سخت بالپوشان مطلوب بنظر برسد و همچنین این حشرات از مواد و انرژی لانه های موریانه ها استفاده کنند و جمعیت خود را گسترش دهند.  همچنین موریانه ها منبع اساسی آب برای بسیاری از حیوانات در محیط های خشک، جاهایی که آب یک کالای ارزشمند است، می باشند. آن ها لانه­هایشان را نزدیک محل تجمع آب می سازند و موریانه ها به عنوان یک فونداسیون حیاتی در بسیاری از اکوسیستم­های خشک شناخته می شوند

رفتارهای جالب موریانه ها در برابر دشمنان؛

در این بین ظاهرا برخی از مورچه ها، دشمن اصلی موریانه ها هستند و به عنوان طعمه به موریانه ها نگاه کرده و حتی به لانه های موریانه ها حمله می­کنند. در این هنگام موریانه های سرباز  برای دفاع از کلنی در محل تونل های باریک لانه تجمع کرده و با استفاده از سر بزرگ خود، این تونل ها را مسدود می­کنند. موریانه های سرباز چندین استراتژی برای دفاع از کلنی خود در برابر دشمنان دارند که یکی از آن ها می­تواند پاشیدن مواد شیمیایی توسط فونتانل باشد. غدد داخلی موریانه ها با ترشح بو، نقش مهمی را در کلنی موریانه ها ایفا می­کند.  این غدد با ترشح بو باعث می­شوند که موریانه ها در محیط خارج از لانه به خوبی با هم ارتباط برقرار کنند. 

موریانه زیر زمینی فورموزان که توسط یک مورچه مورد حمله قرار گرفته است.

هنگامی که قسمتی از لانه یا تپه تخریب شود، سربازها بدون وقفه در قسمت ورودی تپه به طور متناوب سر خود را بیرون  می­آورد و از تپه مراقبت می­کند. در این هنگام موریانه های کارگر بلافاصله شروع به ترمیم توسط گل و لای می­کنند. به محض بروز هر گونه خطر در نزدیکی کلنی موریانه ها با استفاده آژیر طبیعی (فرمون) زنگ خطر را گزارش می­دهند. این پیام به سرعت در کلنی منتقل می­شود..

موریانه ها چه خسارت هایی برای خانه شما ایجاد می­کنند؟!

موریانه به خانه ی شما به عنوان یک سرمایه بزرگ نگاه می­کنند. همانطور که گفته شد موریانه ها توانایی منحصر بفردی در هضم سلولز که یکی از فراوان ترین مواد روی زمین است دارند. سلولز در محصولات چوبی و کاغذی به وفور یافت می­شود. بنابراین، موریانه ها می­توانند به الوارهای چوبی، تخته ها و قاب های چوبی حمله کنند.

موریانه ها همچنین می­توانند به محتویات خانه ها از جمله کابینت، مبلمان، کتاب و موارد دیگر آسیب برسانند. موریانه ها به مواد غیر سلولزی مانند فوم های سخت از طریق تونل هایی که ایجاد می­کنند خسارت می­زنند.

همچنین موریانه ها می­توانند به درختان در باغچه و یا حیاط شما حمله کنند و از چوب آنها تغزیه کنند .و باعث خم شدن و یا خشکاندن آنها شوند.

خسارت وارد شده به یک درخت توسط موریانه فورموزان

موریانه ها چگونه می­توانند برای ما آزاردهنده باشند؟!

موریانه ها حشراتی نیستند که مستقیما به انسان ها حمله کنند و آنها را نیش بزنند. البته این می­تواند در صورتی باشد که شما برای یک موریانه سرباز مزاحمت ایجاد نکنی، که در این صورت این سرباز میتواند با آرواره های قوی خود شما را گاز بگیرد.. از آنجایی که موریانه ها به عنوان ناقلین بیماری در نظر گرفته نمی­شوند پس می­توان گفت این گزش مشکل خاصی ایجاد نخواهد کرد. اما در عین حال موریانه ها در افرادی که از آلرژی رنج می­برند می­توانند وضعیت آنها را بدتر کنند. آسم خفیف در مواجهه با هاگ های قارچ می­تواند به سرعت در وضعیت مزمن با علائم شدیدتر قرار گیرد. انواع مختلفی از بیماری های پوستی و عفونت های قارچی نیز می­تواند با حضور کپک ها ایجاد شود. پس از ورود هاگ های قارچ ها به گلو و ریه می­توانند در ریه شما رشد کرده و باعث بیماری بنام Aspergilloma شود. همچنین این عوامل باعث عفونت چشم و خارش می­شوند. 

موریانه ها ساختارهای چوبی که در سر راه خود باشند را از بین برده و وقتی که ساختار چوبی که سولولز داشته باشد را پیدا نکنند از کاغذ، دیوار خشک و حتی کتاب استفاده می­کنند.  موریانه ها با جویدن چوب های موجود در سر راه خود ممکن است با جویدن سیم کشی های برق هم موجب اتصال کوتاهی در خانه که منجر به آتش سوزی خطرناک شود.

نقش عوامل بیماری زا در اکولوژی تکاملی موریانه ها توسط محققین مورد بررسی قرار گرفته است. به عنوان مثال پوره های موریانه   Zootermopsis angusticollis به طور معنی داری میزان پراکندگی هاگ ها و قرارگرفتن در معرض عوامل بیماری زا را افزایش می­دهند.

چگونه از روی علائم به حضور موریانه های زیر زمینی و یا چوب خشک در خانه و دردسر هایی که ایجاد کرده اند، پی ببریم؟!

موریانه به دلیل اینکه فعالیت آنها پنهان است و از درون همه چیز را خراب می­کنند، قبل از این که وجودشان شناسایی شوند می­توانند مدت طولانی در ملک و یا خانه شما زندگی کنند. اگر در خانه ی خود با کلنی موریانه مواجه شدید مهم ترین کار تشخیص سریع این است که چه نوع موریانه ای مهمان خانه ی شماست؟! 

یکی از ساده ترین راه های انجام این کار، ارزیابی خسارت هایی است که موریانه ها به خانه شما وارد کرده اند است.

بزرگترین تفاوت آنها در نوع کلنی است که در آن زندگی می­کنند. موریانه های چوب خشک لانه خود را داخل چوب و موریانه زیر زمینی در زمین ساکن هستند.

کلنی موریانه های چوب خشک به زمین وصل نمی­شوند بنابراین در گالری های آنها(تونل ها) گل و لایی وجود ندارد. کلنی ها اغلب در یک تکه چوب قرار داشته و درون آنها آثار فعالیت و مدفوع به صورت خشک و گلوله مانند(ساچمه ای) است. آنها مدفوع خود را گاهی اوقات از سوراخ هایی که به اندازه نوک قلم ایجاد می­کنند به بیرون می­اندازند. 

سوراخ ایجاد شده توسط موریانه های چوب خشک

موریانه های زیر زمینی از طریق لوله های گلی که توسط خاک، چوب های هضم شده و  مدفوع خود ایجاد می­کنند قابل تشخیص هستند. این تونل ها از موریانه ها در برابر خشکی و شکارچیان محافظت می­کنند.

تونل های گل موریانه های زیر زمینی بر روی دیوار

با توجه به بالدار بودن فرم های جنسی موریانه ها، هنگامی که این افراد می­خواهند به فرم بی بال تبدیل شوند بال های خود را از در نزدیکی پنجره ها، درها و سایر نقاط خانه ممکن است جا بگذارند. مشاهده بال ها در هر جایی از خانه می­تواند به یافتن کلنی موریانه ها کمک کند. 

حضور فرم های بالدار موریانه در نزدیکی پنجره و درها

همچنین با گوش دادن به فعالیت های موریانه ها صداهایی از جمله جویدن چوب می­توان به فعالیت آنها پی برد. علاوه بر این افراد سرباز با تهدید شدن، سر خود را به دیواره ی چوب ها و یا لانه هایی که ایجاد کرده اند می­زنند و به دیگر افراد کلنی هشدار می­دهند، که این عمل باعث ایجاد صدایی در داخل کلنی ­می­شود.

وقتی رطوبت و مواد غذایی به مقدار کافی در دسترس موریانه ها وجود داشته باشد آنها از طریق هوایی که به آن هجوم ثانویه نیز گفته می­شود از لوله هایی که در سقف ها یا طبقات بالایی ساختمان وجود دارند به ساختمان حمله می­کنند.

سر در موریانه های چوب خشک در قسمت جلویی به رنگ سیاه و شبیه چوب کبریت سوخته است و یک حالت خمیده دارند که به این حالت سر واژگون( فرگماتیک) می­گویند. در مقابل سر در موریانه های زیر زمینی روشن تر است و به رنگ قهوه ای مایل به نارنجی ست.

به طور کلی می­توان گف از نظر اندازه موریانه های چوب خشک از موریانه های زیر زمینی بزرگتر بوده ولی اندازه کلنی موریانه های زیر زمینی از چوب خشک بزرگ تر است.

                 فرم سر در سرباز موریانه زیر زمینی Coptotermes gestroi                  فرم سر سرباز موریانه چوب خشک گونه Cryptotermes cavifrons

چگونه می­توانیم این مهمانان پنهان را کنترل کنیم؟!

ساليانه ميليون ها دلار صرف كنترل موريانـه هـا در سراسـر جهـان مي­شود كه هشتاد درصد از اين هزينه ها مربوط به خسارات وارد شـده توسط موريانه هاي زيرزميني و هزينه هاي ناشي از كنتـرل آنهـا اسـت.  یکی از دلایلی که کنترل موریانه ها را مشکل می­کند کلنی موریانه هاست. موریانه ها در فضایی بسته با صدها تا میلیون ها نفر زندگی می­کنند.  بعضی از موریانه های زیر زمینی مانند Formosan  می­توانند قلمرو خود را تا یک هکتار گسترش دهد. همچنین شناسایی خسارت گونه های دیگر موریانه های چوب خشک، Cryptotermes ممکن است سال ها طول بکشد.

از قرار دادن نادرست گیاهان و آب راهه ها در بیرون خانه دقت شود.باغچه ها و یا گیاهان در حیاط با ساختمان اصلی خانه فاصله داشته باشند و شاخه های گیاهانی که در باغچه ها کاشته شده با دیواره های خانه تماس نداشته باشند.

برای جلوگیری از فعالیت موریانه ها باید رطوبت و دسترسی به منابع غذایی برای آنها را به حداقل برسانیم.  به همین خاطر ما باید کلیه مواد چوبی را از اطراف ساختمان حتی تا عمق 50 سانتی متری خاک پاکسازی کنیم. 

مديريت مبارزه با موريانه هاي زير زميني بيشتر بر استفاده از روش هاي شيميايي مانند تيمار خـاك، طعمـه گـذاري و گـرد پاشـي متمركز بوده است. تیمار خاک با حشره کش ها روشی موثر برای کنترل موریانه ها می­باشد. نئونيكوتينوئيدها (حشره كشهاي شبه نيكـوتيني) جديـدترين و متداول ترين انواع موريانه كشها محسوب مي شوند كه بدليل خاصـيت سمي نسبتاً پايين براي پستانداران مورد توجه قرار گرفته اند. 

اين گروه جديد به عنوان حشره كشهاي مناسب در خاك وظيفه خود را در قبال از بين بردن موريانه هاي زيرزميني بـه خـوبي انجـام مـي­دهند. دو عامل که در کارایی یک حشره کش جهت کنترل موریانه های زیر زمینی اثر می­گذارند خاصیت عدم دورکنندگی و میزان سمیت بالای آن است که در نوع جدید موریانه کش ها از جمله تیامتوکسام موجود است که کاربرد آن در خاک توصیه شده است. همچنین بر اساس نتایج بررسی ها، تیامتوکسام به عنوان موریانه کش موثر و مانع شیمیایی مناسبی جهت تیمار پیشنهاد می­گردد. 

همچنین بدین منظور از حشره کش های مصنوعی Synthetic مانند بیفنترین، فیپرونیل، سایپرمترین و دلتامترین برای کنترل استفاده می­شود. در این بین همچنین از حشره کش Chlorpyrifos هم استفاده می­شد. 

برای سمپاشی ساختمان هایی که بر روی بتون پیش ساخته روی خاک بنا شده باید برای وارد نمودن حشره کش به خاک سوراخهایی با فاصله ۴۵-۳۰ سانتیمتر که ۱۵ سانتیمتر از سطح داخلی دیوار فاصله داشته باشند ایجاد نمود.

سوراخ کردن سطح طمین و تزریق کردن موریانه کش برای قطع کردن دسترسی موریانه های زیر زمینی

در کشور عراق برای کنترل موریانه M.diversus از فرمولاسیون تجاری قارچ Metarhizium anisopliae برای محافظت از درختان زیتون استفاده شده است.  در ﺳﺎل ﻫﺎي اﺧﯿﺮ ﻣﻮاد ﺳﺎﺧﺘﻤﺎﻧﯽ ﺳﻠﻮﻟﺰي و ﻏﯿﺮﺳﻠﻮﻟﺰي از ﺟﻤﻠﻪ ﮐﺎﻣﭙﻮزﯾﺖ ﭼﻮب -ﭘﻼﺳﺘﯿﮏ، MDF، ﻧﺌﻮﭘﺎن و ﯾﻮﻧﻮﻟﯿﺖ در ﺳﻄﺢ وﺳﯿﻌﯽ در ﺻﻨﻌﺖ ﺳﺎﺧﺘﻤﺎن ﺳﺎزي ﻣﻮرد اﺳﺘﻔﺎده ﻗﺮار ﻣﯽ ﮔﯿﺮﻧﺪ. ﻣﻘﺎوﻣﺖ اﯾﻦ ﻣﻮاد ﺳﺎﺧﺘﻤﺎﻧﯽ در ﻣﻘﺎﺑﻞ ﺣﻤﻠﻪ ﻣﻮرﯾﺎﻧﻪ ﯾﮑﯽ از ﭘﺎراﻣﺘﺮﻫﺎي ﻣﻬﻢ ﺑﺮاي ارزﯾﺎﺑﯽ ﮐﯿﻔﯿﺖ آﻧﻬﺎ ﻣﯽ­باشد. در یک تحقیق ﻣﻘﺎوﻣﺖ ﻣﻮاد ﺳﺎﺧﺘﻤﺎﻧﯽ ﺑﻪ ﺣﻤﻠﻪ ﻣﻮرﯾﺎﻧﻪ زﯾﺮزﻣﯿﻨﯽ M. diversus در  ﺷﺮاﯾﻂ آزﻣﺎﯾﺸﮕﺎﻫﯽ و ﺻﺤﺮاﯾﯽ ارزﯾﺎﺑﯽ ﺷﺪ. ﻧﺘﺎﯾﺞ ﺑﻪ دﺳﺖ آﻣﺪه در آزﻣﻮن ﻏﯿﺮاﻧﺘﺨﺎﺑﯽ ﻧﺸﺎن داد ﮐﻪ ﯾﻮﻧﻮﻟﯿﺖ، ﻧﺌﻮﭘﺎن و MDF ﺗﻮﺳﻂ اﯾﻦ ﻣﻮرﯾﺎﻧﻪ ﻣﻮرد ﺣﻤﻠﻪ ﻗﺮار ﮔﺮﻓﺘﻪ و ﺧﺴﺎرت ﻗﺎﺑﻞ ﺗﻮﺟﻬﯽ ﺑﻪ آﻧﻬﺎ وارد ﺷﺪه اﺳﺖ. اﻣﺎ ﮐﺎﻣﭙﻮزﯾﺖ ﭼﻮب-ﭘﻼﺳﺘﯿﮏ ﻣﻘﺎوﻣﺖ زﯾﺎدي را در ﻣﻘﺎﺑﻞ اﯾﻦ آﻓﺖ ﻧﺸﺎن داد.

معمولا خشک کردن ناحیه آلوده برای برای کنترل موریانه های چوب مرطوب کافی است. علاوه بر خشک کردن، تعویض چوب و جلوگیری از نشتی آب و ایجاد رطوبت می­تواند موثر باشد. استفاده از محصولات حاوی بورات مانند BoraCare®  با توجه به مرطوب بودن چوب باعث اثر بخشی بهتر این محصول و کنترل موریانه های چوب مرطوب می­شود.

هشدار: بورات ها برای بدن سمی هستند. از آنها برای گیاهان زنده استفاده نکنید.

برای کنترل موریانه های چوب خشک باید مبلمان یا وسایلی که آلوده شده اند را دور بریزید. سم پاشی تحت فشار در سوراخ هایی که ایجاد شده است بسیار موثر بوده و می­تواند موریانه ها را در هر ساختاری که باشند بکشد! در این روش خانه ای که مورد حمله موریانه های چوب خشک قرار گرفته است توسط چادرهای محکم احاطه می­شود و از موادی مانند سولفوریل فلوراید برای سم پاشی و یا گازدهی استفاده می­شود.

به دلیل آلودگی هایی که موریانه ها توسط پرورش قارچ ها ایجاد می­شود، از قارچ کش هایی نظیر سدیم فلورید(NaF) و تتراهیدرات دی سدیم(DOT)   با توجه به خاصیت انتشار عالی در چوب، از جمله قارچ کش های معروف برای جلوگیری و اصلاح پوسیدگی در ساختارهای چوب می­شود.

به دلیل نگرانی هایی که در مورد عوارض ناشی از آفتکش ها بر روی سلامت انسان و محیط، برنامه های جایگزین مانند استفاده از آفتکش های بیولوژیک جایگزین آفتکش های شیمیایی شده است.  استفاده از نماتدها یکی از روش های ایمن است که با نفوذ در بدن موریانه های کارگر در آنجا تکثیر شده و باعث بیماری زایی و کشتن آنها می­شود.  با توجه به آزمایشاتی که در اینباره صورت گرفته است گونه Steinernema carpocapsae علیه موریانه های کارگر M.diversus  بیشترین کارایی را نشان داده است.

Steinernema carpocapsae

يکی از روشهای کنترل حشرات که در سالهای اخیر مورد توجه قرار گرفته است، استفاده از تنظیم کنندههای رشد (IGR) است. فنوکسی کارب يکی از اين تنظیم کننده های رشد می باشد که از گروه آنالوگ های هورمون جوانی است. چنین ترکیباتی رشد وفیزيولوژی طبیعی آفات را برهم می زنند و به همین دلیل برای موجودات غیر هدف ايمن هستند. سمیت کمتر و تجزيه شدن سريع در محیط از مزايای اساسی فنوکسی کارب میباشد. در آزمایشاتی که روی فرم کارگر موریانه M. diversus انجام شد این تنظیم کننده رشد بر میزان محتوی انرژی و بقای این موریانه تاثیر داسته است.

شناسایی محصولات چوبی مقاوم در برابر موریانه ها می­تواند راه بسیار خوبی برای مقابله با موریانه ها باشد. از آنجا که لیگنین و سلولز اجزای اصلی تشکیل دهنده چوب هستند ولی سلولز می­تواند هضم شود و به عنوان غذا برای موریانه ها مورد استفاده قرار گیرد، در حالی که لیگنین تماما دفع می­شود. معمولا الوارهایی که برای موریانه ها مطلوبیت چندانی ندارند، لیگنین زیادی دارند. برای الوارهایی که نسبت به حمله موریانه حساس هستند، مقدار لیگنین کمتر از 23% ذکر شده است.

 در آزمون تغذیه غیر انتخابی موریانه های زیرزمینی Reticulitermes speratus به وضوح اثر بازدارنده مواد استخراجی چوب درون درخت ساج(Tectona grandis) در تغذیه را نشان داد. برخی از محققین تواناییحفاظت چوب با عصاره گیاه لاوسون حنا  (Lawsonia inermis) از ترکیب ساقه پوست و برگ در برابر موریانه قارچ پوسیدگی سفید را مورد بررسی قرار دادند. نتایج نشان داد که ترکیبات مواد استخراجی بدست آمده از گیاه لاوسون تاثیر قابل توجهی در برابر هر دو حمله موریانه و پوسیدگی قارچ ها دارد و می­تواند به عنوان عامل حفاظتی برای چوب مورد استفاده قرار بگیرد.

علاوه بر موارد ذکر شده یکی دیگر از فاکتورهایی که روی مطلوبیت چوب تاثیر دارد چگالی چوب است. معمولا چوب هایی که دارای چگالی بالاتر هستند مقاومت بیشتری نسبت به حمله موریانه ها دارند. بنابراین می­توان گفت که فاکتورهای مختلفی تعیین کننده میزان مطلوبیت تغذیه ای چوب ها برای موریانه ها هستند. 

با توجه به اینکه استفاده از چوب های کم دوام که به راحتی مورد هجوم موریانه قرار می­گیرند در مناطق موریانه خیز هزینه های زیادی را به دنبال دارد، لذا شناسایی و استفاده از گونه های بادوام طبیعی بالا می­تواند در طولانی مدت از نظر اقتصادی به صرفه باشد. آزمایشاتی که بر روی چوب درختان مختلف انجام شده است نشان داده که چوب زربین کمترین مطلوبیت و چوب راش بیشترین میزان مطلوبیت برای موریانه را دارند. بالاتر بودن درصد لیگنین در گونه زربین و درصد بالای مواد استخراجی در اکالیپتوس می­تواند باعث ایجاد عدم مطلوبیت این گونه ها برای موریانه در مقایسه با درخت راش، علی رغم داشتن جرم مخصوص بالاترف باشد. از نتایج چنین تحقیقاتی می­توان برای شناسایی گونه های بادوام طبیعی بالا و همچنین پرورش آنها در جنگل های دست کاشت برای کاربردهای خاص که دوام بالا نیاز است، استفاده کرد. از سوس دیگر با توجه به اینکه مزیت عمده این ترکیبات شیمیایی موجود در چوب این است که برای محیط زیست ایجاد مشکل نمی­کنند و دوستدار طبیعت بشمار می­روند، پیشنهاد می­شود که با سنتز مصنوعی ترکیباتی مثل لیگنین و تولید ماده محافظتی مناسب و تزریق آن در چوب، میزان تاثیر آنها در برابر عوامل مخرب بیولوژیک مورد آزمایش قرار گیرد.

منابع

  • تبادکانی م. ١٣٩٥. شش پایان: بالا راسته برون بالان، گروهPolyneoptera . تهران: انتشارات سازمان جهاد دانشگاهی تهران. ٣٧٧ صفحه.
  • پورسرتیپ لادن، وفا، کوروش سعادت، و پژمان رضایتی. ١٣٩٨. بررسی ترجیح غذایی موریانه Silvestri Microcerotermes diversus نسبت به سه گونه درختی راش، اکالیپتوس و زربین. حفاظت گیاهان، ٣٣(١): ٣٥-٤٣.
  • جلیلیان, et al. "تـاثیر غلظت‌های زیرکشنده فـنوکسی‌کـارب بر منابع انرژی در موریانه‌ی‌ Microcerotemes diversus (Isoptera: Termitidae)." نامه انجمن حشرهشناسی ایران 38.1 (2018): 61-70.
  • امیدبخش م. ١٣٨٧.ارزيابي صفات مورفولوژيک در تشخيص سربازها و کارگرهاي موريانه (Psammotermes hybostoma Desneux (Isoptera: Rhinotermitidae.    پژوهش و سازندگی.٢١(٣): ٣٦-٤٣
  • Al-Zaidawi, J. B., Karimi, J., & Mahdikhani Moghadam, E. (2020). Entomopathogenic Nematodes as Potential Biological Control Agents of Subterranean Termite, Microcerotermes diversus (Blattodea: Termitidae) in Iraq. Environmental Entomology, 49(2), 412-421.‏
  • Ghayourfar, R. (2005). Three new species of termite from Iran (Isoptera, Termitidae). Zoology in the Middle East, 34(1), 61-66.‏
  • ‏ Habibpour, B. (2006). Laboratory and field evaluation of bait - toxicants for suppression of subterranean termite populations in Ahwaz (Iran). Ph. D. Thesis., College of Agriculture, Shahid Chamran University, Ahvaz, Iran. Pp 143
  • Kartal, S. N., Terzi, E., & Yoshimura, T. (2019). Performance of fluoride and boron compounds against drywood and subterranean termites and decay and mold fungi. Journal of Forestry Research, 1-10
  • King H, Ocko S, Mahadevan L (2015) Termite mounds harness diurnal temperature oscillations for ventilation. Proc Natl Acad Sci USA 112:11589–11593.
  • Kubota Sh., Shono Y., Mito N & Tsunoda K. 2008. Termiticidal efficacies of fenobucarb and permethrine against Japanese subterranean termites Coptotermes fomosanus and Reticulitermes speratus (Iso.: Rhinotermitidae). Japenese Journal of Environmental Entomology and Zoology. 19(1): 31-37.
  • Latifian, M., Rad, B., & Habibpour, B. (2018). Termites of Iranian date palm orchards and their spatial and temporal distribution. Sociobiology, 65(1), 24-30.‏
  • Miura, T., & Matsumoto, T. (2000). Soldier morphogenesis in a nasute termite: discovery of a disc–like structure forming a soldier nasus. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 267(1449), 1185-1189.
  • Ocko SA, et al. (2017) Solar-powered ventilation of African termite mounds. J Exp Biol. 220:3260–3269.
  • OI, Faith, et al. Termite Prevention and Control. EDIS, 2020, 2020.2: 16-16.‏
  • Parman, V., and E. Vargo. 2008. “Population Density, Species Abundance, and Breeding Structure of Subterranean Termite Colonies in and around Infested Houses in Central North Carolina.” J. Econ. Entomol. 101: 1349–1359. 
  • Pervez, A. (2018). Termite biology and social behaviour. In Termites and Sustainable Management .Pp. 119-143. 
  • Ravan, S. (2015). Feeding habitats and wood preferences of termites in Iran. Trees, 73(78), 79-81
  •  Rowell R.M., Pettersen R., Han J.S., Rowell J.S., and Tshabalala M.A. 2010.Chapter 3, Cell Wall Chemistry: in Handbook of wood chemistry and Wood composites. CRC press. P. 2-3
  • ‏ Wako, S. E. (2015). Behaviour and ecological impacts of termites: Fecundity investigations in mounds. Ekológia (Bratislava), 34(1), 72-81.‏

تهیه شده در واحد تحقیق و توسعه شرکت کنترل آفات ورسا صنعت سبز